L’essentiel de la Physiologie – Réponses Cardiovasculaires

Réponses cardiovasculaires.

Les réponses du système cardiovasculaires, comme celles des différents systèmes impliqués dans la réalisation d’un exercice physique ont pour point de départ commun les besoins musculaires. Comme nous venons de le voir dans le chapitre dédié aux différentes filières énergétiques, la cellule musculaire consomme de l’énergie lors des contractions nécessaires aux différents gestes ou déplacements sportifs. C’est pour permettre la re-synthèse énergétique que les adaptations des différents systèmes physiologiques vont se mettre en place, notamment les systèmes ventilatoires, métaboliques, hormonaux, et celui qui nous intéresse dans le présent chapitre : le système cardiovasculaire. Il y a en fait une véritable synergie d’adaptation des grandes fonctions physiologiques asservies à l’exercice musculaire.

Circulation Sanguine

La circulation sanguine permet, comme son nom l’indique, de faire circuler le sang et les différents éléments qui le constituent dans l’ensemble de l’organisme par le biais des vaisseaux sanguins. Dans ce système, le coeur a un rôle prépondérant, puisqu’il agit à la manière d’une pompe qui va permettre de mettre le sang en mouvement, en circulation, à l’intérieur de la tuyauterie constituée des vaisseaux sanguins.

Le sang amené aux différents organes, tissus et cellules, musculaires notamment, va permettre d’apporter l’oxygène et les différents éléments nécessaires à l’exercice, ou tout simplement à la vie.

Le cœur est une pompe à 4 cavités :

2 oreillettes ou auricules, droit et gauche,
et 2 ventricules, droit et gauche.

Les parties droite et gauche sont séparées par un septum, empêchant la communication directe du sang d’un côté vers l’autre. Chaque oreillette est séparée du ventricule par une valve cardiaque qui peut s’ouvrir ou se fermer selon les moments du cycle cardiaque, de sorte que le sang circule toujours de l’oreillette vers le ventricule sans reflux. De gros troncs artériels partent des ventricules dont ils sont également séparés par une valve qui peuvent s’ouvrir ou se fermer également, toujours dans le but d’orienter le flux sanguin dans une seule et même direction, c’est-à-dire à la périphérie du cœur, autrement dit, vers l’organisme. Des troncs veineux arrivent au niveau des ventricules.

Le sang est éjecté du cœur gauche par la contraction puissante du ventricule gauche. On parle de systole, mot employé pour désigner la contraction d’une cavité cardiaque. Il s’agit donc ici de la systole ventriculaire gauche. A cet instant, la valve entre le ventricule gauche et l’oreillette gauche, appelée valve mitrale est maintenue fermée afin que le sang soit envoyé vers l’aorte et non vers l’oreillette gauche. Une fois dans l’aorte, le sang est envoyé vers les différentes parties de l’organisme, tête et cou, membres supérieurs et inférieurs, afin que les différents tissus puissent capter l’oxygène transporté dans le sang.

Le sang se retrouve alors appauvri en oxygène et chargé en dioxyde de carbone. L’objectif est alors de permettre son oxygénation et le largage du dioxyde de carbone au niveau des poumons. Il va alors rejoindre l’oreillette droite par le biais des veines caves supérieures et inférieures. La contraction, ou systole, de cette oreillette va permettre le passage du sang vers le ventricule Droit. La valve comprise entre l’oreillette et le ventricule D, dite tri cuspide, est alors ouverte. Le ventricule D effectue ensuite sa systole afin d’éjecter le sang vers les artères pulmonaires D et G. La valve tricuspide est alors fermée afin d’éviter tout reflux vers l’oreillette. Une fois au niveau des alvéoles pulmonaires, le sang va être oxygéné et le dioxyde sera libéré. Il pourra alors retourner au niveau du cœur gauche pour être à nouveau envoyé à l’ensemble de l’organisme. Il parviendra au niveau des oreillettes gauches par les veines pulmonaires. La systole auriculaire gauche permettra son passage vers le ventricule et un nouveau cycle se reproduira de la sorte à chaque battement cardiaque.

La circulation entre le cœur et les poumons est appelé «petite circulation » par opposition à la «grande circulation » qui s’opère entre le cœur et le reste de l’organisme.

L’alternance des périodes de contractions, appelée systoles et de relâchement, appelées diastoles, permet de mettre le volume sanguin en mouvement. Lorsqu’un ventricule est en systole, l’oreillette est en diastole et inversement.

La durée du cycle complet dépend bien entendu de la fréquence cardiaque. Pour une fréquence de repos de 60 battements par minute, ce cycle dure 1 s. Il dure beaucoup moins longtemps pour une fréquence cardiaque d’effort.

Activité électrique cardiaque.

Les systoles cardiaques que nous venons de voir sont induites par la contraction des cellules musculaires qui constituent la paroi cardiaque. La spécificité du muscle cardiaque, appelé également myocarde, est qu’il est capable de générer et de maintenir son propre rythme. Ce qui nous arrange bien puisque le cœur continue ainsi à se contracter inlassablement de la naissance à la mort, sans avoir besoin d’y penser, y compris pendant les phases de sommeil. C’est grâce à la présence de cellules cardiaques spécifiques qui constituent le tissu nodal et qui possèdent la capacité de se dépolariser de façon autonome. C’est ce qui correspond au contrôle intrinsèque de la fréquence cardiaque. La fréquence de dépolarisation de ce tissu nodal est de 70 battements par minute. C’est pourquoi, en dehors de toute stimulation extrinsèque, le cœur bat spontanément à cette fréquence de 70 battements/min.

La dépolarisation part du nœud sinusal, sorte d’amas de tissu nodal au niveau de l’oreillette droite. C’est en quelque sorte le pacemaker du cœur. La dépolarisation part ensuite vers le nœud auriculo-ventriculaire pour rejoindre le faisceau auriculo-ventriculaire, dit de His, et enfin les 2 ventricules par les biais de la branche G et D et les fibres de Purkinje. La dépolarisation part donc du ventricule D pour se propager progressivement et successivement à l’ensemble du cœur. C’est ce qui explique la succession des périodes de systoles et de diastoles au niveau des oreillettes et ventricules, chaque période d’excitation électrique induisant une systole étant suivie d’une période de latence à l’origine de la diastole. Cette activité électrique est détectée par l’électrocardiogramme. Son analyse montre de façon logique une succession d’activation des oreillettes suivi d’une transmission auriculo – ventriculaire, se propageant au final vers les ventricules.

Contrôle du système nerveux autonome

Mais cette activité électrique intrinsèque peut également être soumise à des influences extrinsèques par le biais des nerfs arrivant au niveau du myocarde. Ces influences permettent de faire varier la fréquence cardiaque, en deçà ou au-delà de la fréquence de dépolarisation intrinsèque du tissu nodal de 70 bpm, en fonction des besoins, notamment lors de l’exercice physique. En effet, les nerfs à l’origine de ce contrôle extrinsèque ont leur origine au niveau du centre cardiovasculaire situé dans le cerveau. Celui-ci est renseigné en permanence sur les besoins exacts de l’organisme et adapte la fréquence cardiaque en conséquence. Ce système nerveux particulier est appelé système nerveux autonome. La partie orthosympathique de ce système permet de stimuler le tissu nodal et donc augmente la fréquence cardiaque, la partie parasympathique la freine et la diminue. Ces 2 systèmes antagonistes agissent en permanence et simultanément sur le cœur. C’est un peu comme si l’on conduisait une voiture en ayant à la fois le pied sur l’accélérateur et sur le frein. Pour augmenter la vitesse, on peut alors soit appuyer plus sur l’accélérateur, soit appuyer un peu moins sur le frein. Pour ralentir c’est l’inverse. Les systèmes ortho et parasympathiques agissent ensemble et continuellement, faisant varier en permanence la fréquence cardiaque de repos.

C’est par le biais d’une action hormonale que le système nerveux autonome agit sur le cœur.

La stimulation des nerfs sympathiques entraîne la libération d’hormones catécholamines : l’adrénaline et la noradrénaline. Ces hormones ont la propriété d’augmenter la fréquence de dépolarisation du nœud sinusal. C’est ce qu’on appelle l’effet chronotrope positif. Il induit une tachycardie, c’est-à-dire une augmentation de la fréquence cardiaque.

Ces hormones induisent également un effet inotrope positif, c’est-à-dire une augmentation de la contractilité cardiaque. Le cœur est alors capable de pomper plus de sang et donc d’en envoyer plus dans l’organisme à chaque systole.

Ces hormones catécholamines ont également des effets sur le degré de dilatation ou de constriction des vaisseaux sanguins. Pour cet effet sur les vaisseaux, on distingue 2 catégories de fibres sympathiques.

La 1 ère catégorie de fibre est dite adrénergique. L’adrénaline qu’elles libèrent a un effet vasoconstricteur. Ces fibres sont très présentes dans l’ensemble de l’organisme, notamment au niveau de la peau et des viscères.

La 2ème catégorie de fibre est dite cholinergique car elle libère de l’acétyl choline dont l’effet est vasodilatateur. Elle est très présente au niveau des muscles striés squelettiques et du cœur lui-même.

La stimulation des fibres parasympathiques sécrète de l’acétyl choline. Ses effets au niveau cardiaque sont une diminution de la fréquence de dépolarisation du nœud sinusal, correspondant à un effet inotrope négatif entraînant une bradycardie, c’est-à-dire une diminution de la fréquence cardiaque.

Chez le sportif entraîné aux activités de longue durée, c’est l’hyperstimulation de ce système parasympathique qui explique les fréquences cardiaques de repos et d’exercices plus faibles que celles des sédentaires.

Lors d’un exercice, c’est la variation de stimulation ortho et parasympathique qui permet l’augmentation de la fréquence cardiaque pour répondre aux besoins de l’organisme. Pour les intensités les plus faibles, c’est la diminution de l’action parasympathique frénatrice qui permet l’augmentation de la fréquence cardiaque. Pour les intensités plus élevées, c’est l’augmentation du tonus sympathique qui en est responsable.

L’action combinée de cette levée parasympathique et de cette stimulation sympathique lors d’un exercice explique donc l’augmentation de la fréquence cardiaque connue et que l’on peut observer facilement avec un cardiofréquencemètre, ou en prenant le pouls tout simplement.

Lors d’un exercice dont on augmente progressivement l’intensité, comme lors d’un test Léger et Boucher en course par exemple, cette augmentation de la fréquence cardiaque est proportionnelle à l’intensité. Cela illustre la synergie d’adaptation des grandes fonctions physiologiques asservies à l’exercice musculaire : plus l’intensité d’exercice augmente durant le test, plus les besoins énergétiques augmentent. La ré-synthèse d’ATP nécessitant la présence d’oxygène pour ce type d’exercice, la fréquence cardiaque augmente en fonction des besoins pour apporter l’oxygène en quantité croissante.

Débit cardiaque.

Au niveau vasculaire, la libération de l’adrénaline par les fibres adrénergiques entraîne une vasoconstriction au niveau de la peau, des intestins, du foie et des reins. La stimulation des fibres cholinergiques induit une vasodilatation au niveau des muscles squelettiques et du cœur.

Cela induit des modifications au niveau de la répartition du flux sanguin dans l’organisme.

Au repos, les muscles n’utilisent qu’environ 20% des 5L éjectés par le cœur à chaque minute. Le reste est réparti entre le foie, les reins, le cerveau, la peau, d’autres organes et le cœur lui- même. Car il ne faut pas oublier que si le cœur est une pompe, c’est son activité contractile qui permet cette fonction, et qu’il faut bien que lui aussi soit correctement irrigué en sang pour cela.

A l’exercice, la vasodilatation musculaire va permettre que les muscles reçoivent une proportion beaucoup plus importante d’un débit sanguin, même si celui-ci est pourtant largement augmenté. Environ 80% du débit sanguin est distribué aux muscles actifs. A toute fin utile, l’organisme privilégie donc fort logiquement l’irrigation de la partie du corps qui nécessite d’être la plus efficace à cet instant donné dédié à la réalisation d’un exercice physique important: les muscles eux-mêmes. Mais ce ne sont pas les seules parties de l’organisme dont il faut privilégier l’irrigation sanguine pendant l’exercice. Le cœur doit être capable de répondre favorablement à une augmentation de sa sollicitation durant l’exercice. Même s’il reste à un pourcentage d’utilisation du débit identique aux conditions de repos, le débit étant augmenté, le cœur bénéficie au final d’une irrigation beaucoup plus importante durant l’exercice.

De la même façon, l’irrigation du cerveau doit être préservée durant l’exercice. Pas question de le sacrifier sous prétexte qu’il ne soit, soit disant, pas beaucoup utilisé par le sportifÉ Si la proportion du débit sanguin qui lui est réservée diminue durant l’exercice, l’irrigation effective est en réalité légèrement augmentée du fait de l’augmentation du débit global.

Enfin, la peau voit la proportion du débit sanguin qui lui est réservé diminuer à l’exercice mais son irrigation globale également augmenter. Son rôle dans la dispersion de la chaleur accumulée durant l’exercice n’est pas à négliger.

Mis à part ces organes particuliers, les autres voient leur irrigation diminuer durant l’exercice. L’organisme fait ainsi le choix de privilégier les organes dont il faut absolument préserver le fonctionnement et ceux directement utiles à l’exercice, au détriment des autres. Ainsi, l’irrigation du système digestif diminue significativement, même si le débit sanguin global augmente, expliquant les troubles digestifs souvent observés lors de compétitions d’endurance ou d’ultra endurance.

Si le débit sanguin augmente durant l’exercice, c’est notamment grâce à l’effet inotrope positif induit par la libération des hormones catécholamines. L’augmentation de la force de contraction du cœur, et notamment du ventricule gauche, permet d’éjecter une plus grande quantité de sang à chaque systole. Cette quantité de sang éjectée correspond à ce qu’on appelle le volume d’éjection systolique

Le débit cardiaque correspond au produit de la fréquence cardiaque et du volume d’éjection systolique. A la fois la fréquence cardiaque et le volume d’éjection systolique augmentant durant l’exercice, le débit cardiaque augmente. Il peut passer de 5l/min au repos à environ 40 L/min au cours d’un exercice maximal chez le sportif de haut niveau. On trouve cette valeur si on prend l’exemple d’un sportif dont la valeur de fréquence cardiaque maximale est de 200 batts/min et le volume sanguin éjecté à chaque systole est de 200mL. Chez le sportif de niveau moyen, le VES est plus de l’ordre de 100 mL et le débit cardiaque de 20 l/min, la FC d’exercice variant peu.

Mais c’est en fait entre 40 et 50% de l’exercice maximal que la valeur maximale du volume d’éjection systolique est atteinte. L’augmentation du débit cardiaque au-delà de ces intensités est due uniquement à l’augmentation de la fréquence cardiaque.

Transport sanguin et extraction d’oxygène.

Le rôle majeur du système cardiovasculaire est d’apporter l’oxygène depuis les poumons jusqu’aux différentes cellules de l’organisme. Cet oxygène est nécessaire pour le fonctionnement de la filière aérobie utilisée pour re-synthétiser l’énergie au cours des exercices de longue durée par exemple. Mais il est bien entendu nécessaire, en moindre quantité, au repos, pour approvisionner le cerveau notamment. Le système cardiovasculaire ne se contente donc pas de faire circuler un liquide quelconque, son utilité première est bien de permettre le transport de l’oxygène d’un endroit qui en est riche, vers un autre qui en est appauvri. Pour cela, il fonctionne en synergie avec certaines cellules sanguines et avec les tissus qu’il approvisionne. Parallèlement, il permet de transporter le dioxyde de carbone dans le sens inverse.

L’oxygène peut être transporté dans le sang sous 2 formes:

La 1ère est la forme dissoute.

L’oxygène diffuse à travers la barrière alvéolo-capillaire pour se dissoudre dans le plasma sanguin. Ce processus dépend de la différence de pression de l’oxygène entre l’air alvéolaire et le sang. En effet, l’oxygène va se dissoudre dans le sang d’autant plus facilement et rapidement que sa concentration dans l’air alvéolaire est plus importante que celle du sang. Ce phénomène se poursuit jusqu’à ce qu’un équilibre des pressions soit atteint. La pression alvéolaire en oxygène est supérieure à celle du sang veineux présent au contact des alvéoles pulmonaires de 60mm de mercure. L’oxygène présent dans l’alvéole pulmonaire va donc se dissoudre facilement et rapidement dans le sang veineux pour rejoindre l’oreillette cardiaque droite et être transporté vers l’ensemble de l’organisme via les artères. L’équilibre des pressions est atteint au bout de 0.25s environ pour un temps de transit du sang dans le capillaire pulmonaire d’environ 0.75s au repos et de 0.4s à l’exercice maximal. Dans les conditions normales, l’oxygène a donc tout le temps nécessaire pour se dissoudre dans le sang.

La 2eme forme de transport de l’oxygène dans le sang

combinée à l’hémoglobine. Grâce à cette protéine présente au niveau des globules rouges présents au niveau sanguin, le sang peut transporter environ 60 x + d’oxygène que sous forme dissoute.

L’hémoglobine est constituée de 4 chaines polypeptidiques contenant chacune un atome de fer. Chacun de ces atomes de fer peut capter un atome d’oxygène au cours d’une réaction réversible. La spécificité de cette réaction est que l’association d’un atome d’oxygène à er l’hémoglobine facilite l’association de l’atome suivant. L’association du 1atome d’oxygène est donc la plus difficile, l’association du 2ème est plus facile, celle du dernier encore plus. De plus, cette réaction dépend également de la pression partielle en oxygène dans le plasma sanguin. Cela donne à la courbe association-dissociation de l’oxygène à l’hémoglobine une forme particulière.

Sur cette courbe, de forme sigmoïde, c’est-à-dire en S, la pression partielle est représentée en abscisse. Les faibles niveaux de pressions partielles correspondent aux veines au niveau desquelles le sang a été appauvri en oxygène par l’extraction tissulaire, les niveaux les plus élevés correspondent aux artères puisqu’elles sont en amont des tissus. Le %age de saturation de l’hémoglobine en oxygène figure en ordonnées.

Comme vous le voyez, pour les niveaux les plus faibles de pression partielle en oxygène on retrouve des %age de saturati on de l’hémoglobine en oxygène faibles. Pour les pressions partielles les plus élevées, le %age de saturation est maximal.

La P50 représente la pression partielle d’oxygène pour laquelle la saturation de l’hémoglobine en oxygène est de 50%. Pour l’hémoglobine, cette P50 est de 26,6mm de mercure.

Cette courbe représente en fait la capacité d’association-dissociation de l’oxygène à l’hémoglobine. Puisque l’association d’un atome d’oxygène est facilitée si d’autres atomes sont déjà fixés sur l’hémoglobine, une faible saturation signifie que les atomes d’oxygène vont avoir du mal à se fixer, et au contraire une facilité à se dissocier. C’est exactement ce qui se passe au niveau veineux et cela arrange bien l’organisme.

Car les veines sont à proximité des zones ou il faut livrer l’oxygène qui fait défaut: les tissus. Il est donc bien venu qu’à ce niveau, l’oxygène ne s’associe pas à un transporteur, mais qu’il puisse au contraire s’en dissocier facilement.

A l’inverse, il serait inutile et mal venu que dans les zones dans lesquelles la pression partielle en oxygène est élevée, les artères, l’oxygène se dissocie facilement de l’hémoglobine, quittant son transporteur dans un endroit ou il est déjà en très forte concentration.

Ce système d’association oxygène -hémoglobine fonctionne donc comme un transport en commun intelligent qui laisse facilement monter les voyageurs et les empêchant de descendre aux endroits ou ils sont très nombreux et au contraire facilitant leur descente aux endroits où ils sont peu représentés afin de mieux les répartir.

Ce système déjà bien arrangeant pour l’organisme, le devient encore plus lors d’un exercice physique.

Toute augmentation de la température, de la concentration de dioxyde de carbone ou de l’acidité déplace la courbe vers le bas et la droite. En d’autres termes, pour une même pression partielle en oxygène, le %age de saturation de l’hémoglobine en oxygène est plus faible, c’est-à-dire que l’oxygène se dissocie plus facilement. C’est ce que l’on appelle l’effet Bohr. Il est dû a une modification de la structure moléculaire de l’hémoglobine dans ces conditions particulières. Conditions que l’on retrouve exactement au cours d’un exercice physique: augmentation de la température, de la concentration en CO2, de l’aciditéÉ autant de facteurs qui favorisent le largage des atomes d’oxygène au niveau des tissus sollicités par l’exercice. Grâce à cela une plus grande quantité d’oxygène qu’au repos peut être libéré pour une même pression partielle.

Dans les muscles squelettiques et cardiaques, une autre protéine porteuse de fer et ayant également la capacité de transporter l’oxygène constitue un relais supplémentaire dans le transport de l’oxygène jusqu’aux cellules.

Cette protéine est la myoglobine, dont la structure différente entraîne des caractéristiques différentes de celles de l’hémoglobine. La P50 de la myoglobine n’est que de 2.75 mm de mercure, c’est-à-dire que la pression partielle pour laquelle 50% de la myoglobine est saturée est de 2.75mm de Hg. La myoglobine est donc capable de transporter l’oxygène pour des pressions partielles beaucoup plus faibles que l’hémoglobine. Là où l’hémoglobine larguait l’oxygène, celui-ci s’associe à la myoglobine qui le libérera seulement à des niveaux de pression partielle beaucoup plus faibles. Autrement dit, la myoglobine prend le relais de l’hémoglobine dans le transport de l’oxygène pour que celui-ci puisse être livré beaucoup plus loin les veines, au sein même des mitochondries.

Dès son arrivée dans le sang au niveau des capillaires pulmonaires, l’oxygène est donc transporté principalement par l’hémoglobine jusqu’aux artérioles.

L’oxygène libéré de l’hémoglobine est alors pris en charge par la myoglobine au niveau du sacroplasme des cellules musculaires. L’oxygène garde son moyen de transport jusqu’à ce que la pression partielle soit vraiment très faible. Il se dissocie alors de la myoglobine pour être libéré au niveau des mitochondries qui l’utiliseront pour re-synthétiser l’ATP.

Nous avons donc vu comment le système cardiovasculaire parvenait à transporter l’oxygène amené par les poumons jusqu’aux tissus et comment il s’adaptait pour répondre à l’augmentation des besoins en oxygène induits par l’exercice, notamment par le biais d’une augmentation du débit cardiaque.

Mais si le système cardiovasculaire n’avait la possibilité d’augmenter l’approvisionnement en oxygène dans l’organisme que par l’unique augmentation du débit cardiaque, nos capacités seraient bien plus limitées qu’elles ne le sont réellement. Afin d’améliorer l’apport en oxygène aux tissus qui en ont besoin, les muscles actifs notamment, l’extraction d’oxygène par ces tissus est améliorée parallèlement à l’augmentation du débit cardiaque. En d’autres termes, il y a une meilleure utilisation tissulaire de l’oxygène transporté par le sang.

Cette extraction tissulaire se mesure par la différence entre le contenu artériel en oxygène et le contenu veineux en oxygène. Entre les 2, artères et veines, les tissus extraient l’oxygène dont ils ont besoin, à l’exercice comme au repos. C’est ce qu’on appelle la différence artèrio¬veineuse. Elle correspond à la quantité d’oxygène extraite du sang par les tissus.

Au repos, seulement 5 ml d’oxygène parmi les 20ml contenus dans 100ml de sang sont utilisés par les tissus car le contenu veineux en oxygène est encore de 1 5ml. En d’autre terme, le sang veineux conserve une réserve de 15ml d’oxygène, soit 75% de ce qu’il contenait au niveau artériel. A l’exercice, la différence artério-veineuse augmente. Le contenu veineux n’est plus que de 5ml. L’augmentation de cette extraction d’oxygène permet de repousser les limites de performance que nous pourrions atteindre par le seul fait de l’augmentation du débit cardiaque

Grâce à l’entraînement dans les activités de longue durée sollicitant l’utilisation de l’oxygène, cette extraction s’améliore encore du fait du développement d’une micro-vascularisation au niveau des muscles actifs et par l’augmentation du stock de mitochondries.